[Alvheim]

Страсти не по делу утихли и теперь можно вернуться к соболиному и зонарному и поговорить спокойно о том, чем отличаются эти два окраса один от другого, почему они варьируют и как их различать.
Распространение черноты по телу во всех агути-окрасах подчинено определенной закономерности. Это аналогично распространению пигментации по телу собаки, где тоже четко виден заранее разработанный природой план, по которому происходит окраска особи, с той лишь разницей, что у Агути несколько иная схема действия. Рассмотрим для наглядности оба эти процесса.
1 Пигментация
Схему окраска поверхности тела собаки можно посмотреть на рисунке Аллена. Только смотреть нужно в обратном порядке.

Самыми первыми у эмбриона окрашиваются уши, глаза и основание крупа. Затем голова, туловище сверху вниз – сначала спина, потом бока и потом живот. Конечности и хвост тоже сверху вниз и вначале наружные поверхности, а потом внутренние. Последними окрашиваются кончик хвоста, «носочки», воротник, проточина на лбу, грудь.

Казалось бы, ну зачем природа так четко регламентировала последовательность «малярных работ», если изначально собака как биологический вид была задумана сплошного окраса и в норме щенки должны рождаться полностью пигментированные? Проще было бы в случайном порядке распределить пигментные клетки по телу. Ан нет! Окрас животного имеет жизненно важное значение и никаких мелочей и случайностей природа ни за что не потерпит при формировании такого важного признака. Она (природа) вообще всегда поступает исключительно мудро и целесообразно, нужно только научиться понимать что, зачем и почему она делает.
Почему первыми окрашиваются уши и глаза уже сто раз говорено – пигмент нужен для правильного формирования и функционирования этих органов. Но то, что в первую очередь пигментные пятна появляются на верхних поверхностях тела тоже не случайность.
1-я причина - верхняя поверхность тела у ночного хищника должна быть темноокрашена. 2-я причина – пигмент на верхней поверхности тела выполняет роль УФ-фильтра и радиопротектора.
Для того, чтобы пустить вверх поток стволовых клеток нервного гребня, природа даже предусмотрела переключение направления миграции. Ведь до того все они шли в область брюшины и гр.клетки. Если бы и те клетки, которым суждено превратиться в меланоциты пошли туда же, то в первую очередь окрасился живот и дальше процесс окраски пошел снизу вверх. Но природа не может позволить себе так рисковать.
Все дело в том, что процесс пигментации это один из последних штрихов на эмбриональной стадии организма. А у многоплодного животного, у которого период оплодотворения где-то около 2 недель, часть щенков могут родиться недоношенными, т.е. с неоконченным процессом пигментации. Да и мало ли еще что может случиться, природа ведь точно знает, что все ее процессы носят вероятностный характер и зависят от множества факторов, а потому должна быть надежная страховка от любого внешнего вмешательства. И такой страховкой и является очередность окраски разных частей тела.
Т.е. в первую очередь красят наиболее важные участки, а если вдруг дальше случится какой-то сбой, то с небольшими белыми отметинами в некритических местах животное вполне спокойно сможет жить и маскироваться и дальше. В некоторых случаях (и это опять не случайность, а предусмотрительность и видение на много шагов вперед) природа даже может специально слегка нарушать длительность пигментации с пользой для биологического вида. Например, у лисички слишком уж длинный хвост, а сделать кончик хвоста белый и это визуально его укоротит. А белая проточина на лбу, воротник и пятно на груди создадут расчленяющий эффект на виде спереди.

[Alvheim]

2 Агути.
а)Ау- рыжий.
Варьирует от чисто рыжего до сильно зачерненного. Чисто рыжий это только так называется, на самом деле немного черного пигмента (под черным пигментом здесь идалее подразумевается любой эумеланиновый) есть в волосе, просто мы его не видим в таком мизерном количестве. Для того, чтобы окрас был чисто рыжим у особи должно быть суммарное влияние меланоцитостимулирующего гормона (МСГ) и меланокортина (Е) слабее чем действие белков агути (Ау):

МСГ + Е < Ay

Если мы чуть-чуть повернем «регулятор мощности» и добавим в организме гормонов и рецепторов так, чтобы соотношение стало:

МСГ + Е ≥ Ау

То мы получим собаку с незначительной примесью черноты.
Добавляем еще жару:

МСГ + Е > Ay

и у собаки будет среднее количество черного.

Значительное преобладание гормонов и рецепторов:

МСГ + Е >> Ay

даст собак с сильным зачернением.
Цветная схема, где секторы рыжего и черного цвета показывают соотношение этих двух пигментов на шерсти собаки.

Но важно не только количество черного пигмента, но и схема распространения его по телу.
Как только у рыжей собаки появится немножечко черноты, то она будет на кончиках ушей и распределится длинной черной линией вдоль хребта, иногда заползая на верхнюю часть хвоста и по шее до самого лба. И только так, а не на животе или под хвостом или еще где-то. Дальнейшее увеличение черноты приведет к расширению черной полоски на спине и сползание на бока, как и в случае с распространением пигментированных зон в направлении сверху вниз. Еще дальше чернота поползет на конечности и опять таки по той же схеме: сверху вниз и сначала наружные поверхности, а потом внутренние (только при крайней степени зачернения).
На голову черный заползает в первую очередь сверху на лоб. Вначале это или тонкая полосочка, или вот такое пятнышко.

Обратите внимание, что в этом пятнышке уже угадываются очертания будущего рисунка в виде шапочки.
Вот это пятно уже в виде треугольничка

И наконец оно обретает окончательную форму.


Дальше от этой шапочки может пойти полоска по носу.
Или вниз по скуле появится полукруглый черный штрих, напоминающий оправу очков.


Теперь этот штрих расширяется до треугольной формы.

Дальше возможно почернение верхней части морды, но это если и бывает у соболиных собак, то очень уж редко. Нот есть у соболиной собаки на теле несколько зон, которые черный пигмент обходит на цыпочках стороной и куда он может поткнуться в крайне редком, можно сказать уникальном случае. Это зоны: над глазами, внутренней стороне уха, по бокам челюстей, на груди, носочки и под хвостом. Уже все догадались, что это стандартные зоны подпалов. Если мы посмотрим на самых зачерненных собелей, то мы четко увидим, что общий рисунок окраса на теле соответствует рисунку подпалого окраса. С той только разницей, что шерсть вне подпалов у первых типированная, а у вторых чисто черная. См. 2 предыдущих фото и вот еще


Кроме распределения черного пигмента по телу, следует обратить внимание еще и на распределение его по волосу. У темного соболя мы сможем обнаружить волосы с разным соотношением рыжей и черной зоны.

Волосы 1-го типа будут преимущественно на спине и, по мере опускания вниз, на боках их будет все меньше, зато все больше будет волос 2-го и 3-го типа. Ближе к животу и этих волос становится меньше и на смену им приходят рыжие. Так получается градиент цвета и плавно и ненавязчиво черный цвет спины переходит в чисто рыжий живот. По голове путь следования от концов ушей вверх и от лба, огибая глаза в направлении носа.

[Alvheim]

б) Зонарный – aw.
Цветовая схема для зонарного окраса будет выглядеть так.

Как видим, зонарный стартует гораздо позже рыжего т.е. практически не бывает чисто рыжего цвета. Из-за того, что aw < Ay получается, что по количеству черноты зонарный окрас с соотношением
МСГ+Е < aw cоответствует соболиному окрасу МСГ+Е > Ay со средней степенью зачернения.
Но зато зонарный и забегает намного дальше - преимущество МСГ+Е над aw дает еще более сильное, по сравнению с соболиным, зачернение зонарного окраса. Если зачерненный соболь все-таки чуток не дотягивает до правильного рисунка подпалого окраса, то для зонарного это не проблема.

Он в исключительных случаях даже на сплошной черный бывает похож. Но это уже из разряда аномалий, а в норме зоны подпала у всех зонарных собак тоже неприкосновенны для черного пигмента. Пути движения черноты по телу целиком и полностью соответствуют схеме описанной в Ау-рыжем окрасе. Колебания зон рыжего и черного по волосу и распределение этих волос по телу также аналогичны.


в) Скажу несколько слов и о чепрачном/подпалом окрасе. Щенки чепрачного окраса рождаются ч/п, а потом чернота начинает съеживаться, уступая место рыжему пигменту. Так вот чернота отступает теми же путями, что и наступала в вышерассмотреной схеме.

Этот механизм распространения пигмента носит физиологический характер, он един абсолютно для всех собак. И не только для собак, а и для всех шерстистых млекопитающих с учетом индивидуальных отличий каждого биологического вида.

Эту троицу: МСГ, Е и Ау(aw) можно представить себе в виде регулятора на шкале настройки, проворачивая который мы получаем у собаки изменение черноты и по волосу, и по телу, и как следствие, и общего рисунка окраса. Притом, из-за того, что биохимия организма весьма переменчива, любой владелец соболиной собаки может наблюдать чудесные превращения ее окраса, зависящие от возраста, сезона и физического состояния.
Таким образом, для того чтобы определить какой именно из агути окрасов имеет собака, совершенно бесполезно изучать рисунок на теле и вычислять процент черного пигмента в окрасе. Гамма каждого из Агути-окрасов имеет общий спектр с соседними агути-окрасами. Единственное, что отличает эти окрасы и что является маркером окраса – это прокрас остевого волоса, растущего вне зоны подпала. Ну, а если вариант очень сомнительный и на глаз никак не определяется, то для этого существуют проверочные вязки и в зависимости от рождения щенков тех или иных окрасов можно делать 100% заключения. Ну и будем надеяться, что скоро генетические анализы станут легкодоступными, тогда вообще не будет проблем.


И еще один вопрос хотелось бы рассмотреть. Какой же из соболиных окрасов правильный – чисто рыжий или зачерненный? Для большинства пород считается более предпочтительным чисто рыжий окрас. Это даже во многих стандартах выписано. А для 99% собаководов стандарт породы котируется намного выше законов природы и потому никаких вопросов не возникает и все с большим или меньшим рвением борятся за чистоту окраса. Оно ведь и красивше так и уж точно не попутаешь с каким другим окрасом. Но вот природе на наши эстетические воозрения глубоко наплевать. И создавала она этот окрас с чернотой на верхних поверхностях тела (если бы ей нужен был чисто рыжий окрас, то незачем было и огород городить с идеей типированных волос, а сломать Е-рецептор и вот тебе без всяких хлопот чистый е-рыжий). И причины тут абсолютно те же, что в п.1:
1-я причина - верхняя поверхность тела у ночного хищника должна быть темноокрашена. 2-я причина – пигмент на верхней поверхности тела выполняет роль УФ-фильтра и радиопротектора.

Только порядок миграции меланоцитов создает базу для реализации этих двух пунктов, а локус Агути уже непосредственно выполняет поставленную задачу, решая попутно еще и третью задачу
3 – разница в цвете верхних и нижних поверхностей тела создает дополнительный маскировочный эффект.

А это означает, что раз природа в качестве нормы предусмотрела именно зачерненный соболиный, то нормальное биохимическое соотношение ферментов в организме:
МСГ + Е > Ау плюс львиная доля соседних секторов, т.е соотношения МСГ + Е ≥ Ау и МСГ + Е >> Ay тоже практически в норме.
Это конечно не значит, что чисто рыжий Ау-окрас какой-то вредительский и неполноценный. Природа создавала Ау-рыжий не с бухты барахты, а с далеко идущими планами. Вдруг бы вид распространился в саванны и полупустыни и перешел на дневную охоту, вот тут то окрас бы и стал почти чисто рыжим, без дополнительных мутаций. Что мы видим, например, у львов. Пришлось бы конечно пожертвовать защитой от излучения, но что поделаешь, если это нужно для добывания пищи.
Превратить зачерненный окрас в чисто рыжий, это значит изменить биохимию организма из
МСГ + Е > Ау на МСГ + Е < Ау.
Изменить знак неравенства можно либо снизив уровень МСГ и/или Е, либо повысив уровень Ау. Природа в таких случаях использует Е (меланокортин). Она даже специально сделала так, чтобы его уровень в клетке менялся легко и в неограниченных рамках. Именно с помощью Е происходит сезонное изменение окраски животных. Зайка серенький (на самом деле «серенький» - это простонародное, а по-грамотному у зайца окрас зонарный агути) с наступлением холодов превращается в чисто белого. Происходит это следующим образом: понижение температуры до минусовой отметки дает сигнал организму и Е-рецепторы просто напросто исчезают с поверхности пигментной клетки. Новая шерсть растет белая, непигментированная. Весной, когда температура окр.среды повышается, происходит обратный процесс – рецепторы расцветают на клеточной мембране как подснежники и после линьки шерсть растет зонарноокрашенная.
Т.е. колебания меланокортина для организма совершенно безвредны, НО! только в том случае когда это происходит правильно, по природной программе.
А если снижение уровня Е произошло из-за каких-то неполадок в сопутствующих системах организма, то это уже как бы и не очень хорошо.
Когда человек начинает искусственно отбирать чисто рыжих собак в разведение, то он ведь видит только внешний признак, но не видит и не знает причины ухода черноты. А причин этих 3:
1-я: снижение уровня Е может быть как безвредным так и нежелательным.
2-я: повышение уровня Ау. В целом положительный фактор, вот только в отличие от Е, уровень агути колеблется в неких вполне стандартных рамках и не может очень сильно повлиять на конечный результат в окрасе. Если уровень МСГ и Е не очень велик, то лепта Ау будет заметна, но если два первых сорвутся с цепи, то Ау против них не боец, затопчут вусмерть.
3-я: снижение уровня МСГ и это причина крайне неприятная. Гормон этот вырабатывается гипофизом – главным управляющим эндокринной системой. А эндокринка – это второй мозг организма. Когда там что-то не в порядке, то во-первых: фиг найдешь первопричину, во вторых: страдает весь организм.

Но внешне все чисто рыжие Ау-собаки одинаковы и к вполне благополучным особям мы приливаем крови не очень благополучным. Это постепенно накапливается и обязательно где-то у кого-то выстреливает.

Потому лично я глубоко имела ввиду всякие несуразные требования стандарта и буду всегда отдавать предпочтение собакам с зачернением.
Пардон за то что так длинно.

[Kanrit Daly]

Alvheim,
я правильно поняла, что агути со временем темнеет? те щенок рождается светлым, потом постепенно появляються черные волосы (сверху вниз) , а соболь со временем светлеет?

[Alvheim]

Сообщение от Kanrit Daly

Alvheim,
я правильно поняла, что агути со временем темнеет? те щенок рождается светлым, потом постепенно появляються черные волосы (сверху вниз) , а соболь со временем светлеет?

Нет, в данном случае я не рассматривала изменения окраса у отдельной особи, речь идет о том как варьирует окрас в рамках всего биологического вида.

А что касается изменений щенячьего окраса, то обычно щенки и зонарного и соболиного окраса рождаются зачерненными. Есть некоторая зависимость от количества черноты у щенка и окрасом взрослой собаки, но весьма приблизительная. Чаще всего чем чернее щенок тем больше будет черноты у взрослой собаки, хотя иногда бывали и обратные случаи. Это биохимия - т.е. то что зависит и от наследственности и от внешней среды потому никаких строгих прогнозов тут быть не может.

[franta]

Alvheim,

огромное спасибо за четкое и системное изложение, исключительно полезные посты.
Можно уточнить по чепрачному окрасу? Вы ранее писали, что сейчас считается, что "ген чепрачного окраса" не существует в ряду агути, а что тогда управляет формированием этого окраса? Ведь он очень стабильно воспроизводится и есть породы (зрдель, вельш и т.п.). где других вариантов просто не бывает.
Если это вариант черноподпалого, то что именно заставляет подпал "расползаться" и сжимать черное до размеров чепрака?

[Alvheim]

Сообщение от franta

Можно уточнить по чепрачному окрасу? Вы ранее писали, что сейчас считается, что "ген чепрачного окраса" не существует в ряду агути, а что тогда управляет формированием этого окраса? Ведь он очень стабильно воспроизводится и есть породы (зрдель, вельш и т.п.). где других вариантов просто не бывает.
Если это вариант черноподпалого, то что именно заставляет подпал "расползаться" и сжимать черное до размеров чепрака?

Я бы тоже очень хотела знать что же такое с этим геном чепрака
Но там же я писала, что возможно это мутация в каком-то другом гене, и белок кодируемый этим геном может влиять на активность гена at.
at + рецессивный аллель этого гена дает обычный подпалый
at + доминантный аллель дает чепрак.
Естественно, что при таком раскладе чепрачный окрас будет строго по Менделю доминировать над подпалым.

Это например как с наследованием рыжего и тигрового. Мы говорим что тигровый доминирует над рыжим, хотя на самом деле правильнее будет говорить что тигровый доминирует над отсутствием тигрового т.к. собаки обоих окрасов по локусу агути абсолютно одинаковы:
Ay k
Ау kbr

[Trinity]

Alvheim, я правильно понимаю, что соболиный от зонарного визуально отличается тем, что при соболином окрасе рыжий волос имеет зачерненные концы, а при зонарном - рыжие и черные зоны чередуются?

[romanenko]

Alvheim,
Подскажите по мопсам, пожалуйста! Бежевый окрас - это агути, или - соболиный?

[Романенкова]

Сообщение от KHIT

Может ли зонарная собака(ВЕО) фенотипически выглядеть черной?

Сообщение от KHIT

если была осуществлена вязка черной собаки ( а реально зонарной) с чепраком и родятся зонарные щенки РКФ пропускает эту вязку?

В породе восточноевропейская овчарка есть не только чёрный рецессивный, как у немецкой овчарки, но и чёрный доминантный, полученный от московских догов и лаек. Поэтому не стоит удивляться рождению из-под чёрных ВЕО любого другого стандартного окраса.